第三章 植物的光合作用 第一节 光合作用的重要性 第二节 叶绿体及叶绿体色素 一、叶绿体的结构和成分 二、光合色素的化学特性 （二）色素在叶绿体内的排列 三、光合色素的光学特性 四、叶绿素的形成 第三节 光合作用的机理 概                       述 光合作用的三大步骤： 1.光能的吸收、传递和转换（通过原初反应完成）； 2.电能转变为活跃的化学能（通过电子传递和光合磷酸化完成）； 3.活跃的化学能转变为稳定的化学能（通过碳素同化完成）； 以上三个步骤又可根据反应中是否需光分为光反应和暗反应两个阶段；上述1、2步基本上属于光反应，第3步属于暗反应。 1.光反应（light reaction）：必须在光下进行，由光所引起的光化反应，它主要在基粒类囊体膜（光合膜）上进行； 2.暗反应（dark reaction）：可以在暗处进行的由若干酶所催化的化学反应，暗反应是在间质中进行的。 一、原初反应 1.光合单位（photosynthetic unit）：是指结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小结构单位。  2.光合单位的组成：聚光色素系统（light-harvesting pigment system）+作用中心（reaction centre）。 3.按功能光合色素可分为以下两类： （1）作用中心色素（reaction centre pigment）又叫陷阱：少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类，它具有光化学活性。既是光的捕捉器，又是光能的转换器。  二、电子传递和光合磷酸化 （一）光系统                                                                                                                                                                                                                                             1.光系统的发现 ： 红降（red drop）： 量子产额（quantum yield）: 爱默生效应（Emerson effect）：    2.两个光系统： （1）颗粒大小 （2）分布部位 （3）反应波长 三、碳同化 碳素同化是光合作用的一个重要方面。从能量转换角度看，碳同化是将ATP和NADP中的活跃化学能转换为储存在糖类中稳定的化学能，较长时间供给生命活动的需要；从物质生产角度看，占植物体干重90%以上的有机物基本上都是通过碳同化形成的。 碳同化在叶绿体间质中进行，需要多种酶协同作用。 碳同化的途径有三条：卡尔文循环、C4途径、景天科酸代谢途径，但只有卡尔文循环才具有合成淀粉的能力，其他两条途径只能固定转运二氧化碳，仍需通过卡尔文循环才能完成。 四、光合作用的产物 1. 光合作用产物（photOOyythytic prodllCt）主要是糖类，包括单糖、双糖和多糖，其中以蔗糖和淀粉最为普遍。 2.不同植物的主要光合产物不同。大多数高等植物的光合产物是淀粉，有些植物（如洋葱、大蒜）的光合产物是葡萄糖和果糖，不形成淀粉。     3.长期以来，糖类曾被认为是光合作用的唯一产物，而其他物质（如蛋白质、脂肪和有机酸）是植物利用糖类再度合成的。的确，这些物质一部分是再度合成的，但也有一部分却是光合作用直接产物，特别是在藻类和高等植物正在发育的叶片中。 4.磷酸丙糖是形成光合产物的重要中间产物。 第四节光呼吸     植物的绿色细胞依赖光照，放出CO2和吸收O2的过程，被称为光呼吸（photorespiration）。 一般生活细胞的呼吸在光照或黑暗中都可以进行，对光照没有特殊要求，这种呼吸相对地称为暗呼吸（dark respiration），通常所说的呼吸就是指暗呼吸。 一、光呼吸的生物化学及功能 1.进行部位：叶绿体、线粒体、过氧化体 2.底物：乙醇酸 3.生化过程： （1）叶绿体内：RuBP+氧+水——2-磷酸乙醇酸 2-磷酸乙醇酸+水——乙醇酸+磷酸 （2）过氧化体内：乙醇酸+氧——乙醛酸+过氧化氢 乙醛酸+谷氨酸——甘氨酸+a-酮戊二酸 （3）线粒体：甘氨酸——丝氨酸+二氧化碳 （4）过氧化体：丝氨酸——羟基丙酮酸——甘油酸 （5）叶绿体：甘油酸——3-磷酸甘油酸，进入卡尔文循环 二、C3植物和C4植物的光合特征 1.概念：C3植物（最初产物为3-磷酸甘油酸）、C4植物（最初产物为草酰乙酸） 2.C4植物比C3植物具有较强的光合作用，其原因主要从两个方面来探讨： （1）从结构上看： C4植物叶片的维管束薄壁细胞较大，其中含有许多较大的叶绿体，叶绿体没有基粒或基拉发育不良；维管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉细胞，组成了“花环型”结构。   C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小，不含或很少叶绿体，没有“花环型”结构，维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散。 第五节光合作用的进化 1.细菌光合作用       含有色素的光合细菌，在光照下利用硫化氢、异丙醇等无机的或有机的还原剂，把二氧化碳还原为有机物的过程，称为细菌光合作用。 主要代表：红硫细菌科和红色无硫细菌科（多为嫌气性细菌）。 光合细菌的细胞不存在叶绿体，但具双层膜的球状膜粒，类似叶绿体中的类囊体，另称为载色体。载色体含有细菌叶绿素和类胡萝卜素，能吸收光能和传递光能，进行光合作用。 2. 化能合成作用  不含色素的化能合成细菌，在暗处利用硫化氢、氢、氨等氧化时，释放的化学能来同化二氧化碳为有机物的过程，称为化能合成作用。 主要代表：化能合成细菌都是好气性细菌。硝化细菌是属于化能合成细菌。硝他细菌包括两群微生物，即亚硝酸细菌和硝酸细菌。 第六节影响光合作用的因素 一、外界条件对光合速率的影响     光合速率 净光合速率（表观光合速率） 真正光合速率 （一）光照    1.光强 光饱和现象 光补偿点 阳生植物 阴生植物 阳生植物与阴生植物比较： 2.光质 （二）二氧化碳 植物对二氧化碳的利用与光照强度有关，在弱光情况下，只能利用较低的二氧化碳浓度，光合慢，随着光照的加强，植物就能吸收利用较高的二氧化碳浓度，光合加快。 二氧化碳补偿点： （三）温度 主要通过影响酶的活性来影响光合速率，同时还通过影响体内物质运输和分子扩散速率来影响。 低温光和速率不高和高温光合下降的原因分别是什么？  思考：对一种植物来说，二氧化碳补偿点是定值。 （四）矿质元素     矿质元素直接或间接影响光合作用。 1.氮、镁、铁、锰等是叶绿素生物合成所必需的矿质元素； 2.钾、磷等参与糖类代谢，缺乏时便影响糖类的转变和运输，这样也就间接影响了光合作用；同时，磷也参与光合作用中间产物的转变和能量传递，所以对光合作用影响很大； 3.在一定范围内，营养元素越多，光合速率就越快。三要素中以氮肥对光合作用的效果最明显； 4.追施氮肥促使光合速率的原因有两方面：一方面是促进叶片面积增大，叶片数目增多，增加光合面积，这是间接的影响。另一方面是直接的影响，即影响光合能力。 （五）水分     水分缺乏主要是间接的影响光合作用下降： 1.缺水——气孔关闭——二氧化碳吸收受阻——光合速率下降 2.缺水——叶片淀粉水解加强，糖类堆积——光合产物输出缓慢——光合速率
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