1831 年,苏格兰人Brown 第一次使用“nucleus”（细胞核）一词。Cytoplasmic face （胞质面） Nuclear face （核质面） 捕鱼笼式核孔复合体模型NLS 由4-8 个氨基酸组成，不同的亲核蛋白质上的核定位信号不同，但都富含带正电的赖氨酸和精氨酸，通常还有脯氨酸。这些信号可以位于亲核蛋白质的任何部位。在指导亲核蛋白完成核输入后不被切除。Breakdown and reformation of nuclear envelope during mitosis 二、核膜的功能（一）区域化作用建立遗传物质稳定的活动环境，DNA 复制、RNA 的转录与蛋白合成有时空间隔，对真核细胞的进一步演化具有重要意义。（二）维持核的形态（三）生物合成功能（四）核质之间的物质运输1.  被动扩散无机离子和小分子物质可以自由通过。主动运输大分子物质通过核孔复合体的主动运输。组蛋白，DNA 聚合酶，RNA 聚合酶，核糖体蛋白主动运输离子，小分子RNA ，核糖体亚基被动运输1) 亲核蛋白质的核输入亲核蛋白质（karyophilic protein)  在细胞质中合成，运到核内执行功能的蛋白质。如DNA 聚合酶、RNA 聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白等。通过核孔摄取蛋白示意图亲核蛋白一般都含有特殊的氨基酸序列,保证了整个蛋白质能够通过核孔复合体被转运到细胞核内。这段具有“定向”、“定位”作用的序列被命名为核定位信号(nuclear localization signal,NLS ）。研究表明仅有核定位信号的蛋白质自身不能通过核孔复合体，它必须通过和NLS 受体结合才可通过核孔复合体，这种受体称为输入蛋白（importin ）。输入蛋白在被转运的亲核蛋白质与核孔复合体运输装置之间作为一种接头分子而起作用。输入蛋白的作用方式①本身是核孔复合体组分之一结合亲核蛋白质直接转运到核内；②作为一种停泊受体,在细胞质内与NLS 结合，然后把亲核蛋白质运输到核孔复合体，再向核内转运；③作为一种穿梭受体，在细胞质内与亲核蛋白质结合，一起穿过核孔复合体，在核内解离，然后再返回细胞质。Process of Nuclear Import 2）RNA 及核糖体亚基的核输出胶体金颗粒tRNA 或5SrRNA 注入蛙卵核内细胞质RNP: ribonucleoprotein NES: (nuclear export signal) Exportin: transport receptor which can recognize NES and then carry RNPs through nuclear envelope to the cytoplasm. * 1781 年Trontana 发现于鱼类细胞；1831 年，Brown 发现于植物大小：植物1~4μm ，动物10μm 。常以核质比来估算核的大小。正常细胞NP≈0.5 ，分裂期细胞NP>0.5 ，衰老细胞NP<0.5 。形状：圆形，胚乳细胞(网状）蝶类丝腺细胞(分支状)。位置：细胞中央，成熟植物细胞的边缘。数目：通常一个，成熟的筛管和红细胞（0）、肝细胞、心肌细胞(1-2 ）、破骨细胞(6~50 ）、骨骼肌细胞(数百）、植物毡绒层细胞(2~4) 。结构：①核被膜、②核仁、③核基质、④染色质、⑤核纤层。功能：①遗传、②发育。大小：植物1~4μm ，动物10μm 。常以核质比来估算核的大小。正常细胞NP≈0.5 ，分裂期细胞NP>0.5 ，衰老细胞NP<0.5 。形状：圆形，胚乳细胞(网状）蝶类丝腺细胞(分支状)。位置：细胞中央，成熟植物细胞的边缘。数目：通常一个，成熟的筛管和红细胞（0）、肝细胞、心肌细胞(1-2 ）、破骨细胞(6~50 ）、骨骼肌细胞(数百）、植物毡绒层细胞(2~4) 。结构：①核被膜、②核仁、③核基质、④染色质、⑤核纤层。功能：①遗传、②发育。大小：植物1~4μm ，动物10μm 。常以核质比来估算核的大小。正常细胞NP≈0.5 ，分裂期细胞NP>0.5 ，衰老细胞NP<0.5 。形状：圆形，胚乳细胞(网状）蝶类丝腺细胞(分支状)。位置：细胞中央，成熟植物细胞的边缘。数目：通常一个，成熟的筛管和红细胞（0）、肝细胞、心肌细胞(1-2 ）、破骨细胞(6~50 ）、骨骼肌细胞(数百）、植物毡绒层细胞(2~4) 。结构：①核被膜、②核仁、③核基质、④染色质、⑤核纤层。功能：①遗传、②发育。第十一章细胞核（nucleus ）真核细胞，除高等植物韧皮部成熟的筛管细胞和哺乳动物成熟的红细胞之外，都含有细胞核。概述 第一节核被膜第二节染色质和染色体第三节核仁第四节核基质第五节细胞核的功能内容概述3. 是细胞生命活动的调控中心一、细胞核最基本的功能1. 贮存遗传信息（DNA ）2. 复制、转录遗传信息并指导蛋白质合成二、细胞核的大小、形态、数目1. 大小生长旺盛的细胞，如卵细胞、肿瘤细胞核较大；分化成熟的细胞核较小。细胞核的大小用核质比表示。核质比=细胞核体积/细胞质体积核质比大表示核大，核质比小表示核小。2. 形态细胞核常位于细胞的中央,但也有偏向细胞一端的，如在脂肪细胞,核被脂滴挤到边缘。细胞核的形态一般为圆形或椭圆形,但肌细胞核呈杆状,嗜中性细胞核呈分叶状。3. 数目每个细胞通常只有一个核，但有些细胞为双核甚至多核，如人的肝细胞(1-2) 和骨骼肌细胞( 多个)。核膜核仁染色质核基质细胞核的形态伴随细胞的增殖过程呈现周期性的变化。处于间期的细胞核叫间期核。第一节核被膜（nuclear envelope) 一、核被膜的结构外核膜（outer nuclear membrane) 内核膜（inner nuclear membrane) 核周间隙（perinuclear space) 核孔（nuclear pores) 区别：膜间腔核纤层（nuclear lamina) The nuclear envelope （核被膜）（一）内、外核膜和核周间隙其表面附核糖体，形似粗面内质网,并与其相通，膜可与胞质中的某些微管、微丝相连起固定核位置的作用。外核膜其内表面有一层电子密度高的蛋白质细丝附着，称为核纤层。内核膜隙宽：20-40nm, 充满液态物质,为蛋白质和酶。此间隙与内质网有临时通道，可进行核—质物质交换。核周间隙(nuclear pore and  nuclear pore complex) （二）核孔和核孔复合体核孔是由一组蛋白质颗粒和纤维物质以特定方式排列形成的复合结构，称为核孔复合体。胞质颗粒胞质环中央栓辐胞质纤维核质环核纤层捕鱼笼式模型组成捕鱼笼式核孔复合体结构模型①胞质环(cytoplasmic ring) ：伸出八条短而卷曲的丝状物，对称分布，并伸向细胞质。②核质环(nucleoplasmic ring):  伸出八条细长丝状物，伸入核内50-70nm ，在丝状物末端形成一个直径60nm 的小环，形似捕鱼笼样结构，称为核篮(nuclear basket) 。③辐（spoke ）：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称。④中央栓(Central plug) ：位于核孔的中心，呈颗粒状或棒状。1. 形态结构（三）核纤层（nuclear lamina ）由核纤层蛋白构成，分别称lamin www.book118.com 。其中laminB 与核内膜上的镶嵌蛋白结合在一起，laminA 和laminC 又挂靠着laminB ，染色质纤维一个或几个部位与laminA 和laminC 连接在一起，核纤层蛋白还可以与核基质中的蛋白质形成联接。核纤层核孔复合体膜蛋白外膜内膜镶嵌膜蛋白核周腔B B B B B B B A C A C A C A C A C A C A C 核纤层染色质(1 ）支持和固定核膜，稳定核的形状。核纤层的外层与内核膜的脂双分子层中的特殊蛋白相结合，与维持核孔的位置和核被膜的形状有关。2. 核纤层的功能：（2 ）对染色质的有序排列起一定作用。核纤层与染色质上的一些特殊位点相结合，与核基质也相互连接，为染色质提供了结构支架，在维持染色质高度有序性方面起重要作用。细胞有丝分裂前期：核纤层蛋白磷酸化，核纤层蛋白解聚成单体，导致核崩解、破裂。末期：核纤层蛋白去磷酸化，使核膜重建。3）参与核膜的解体和重建