（三）参与DNA 的包装与染色体的构建(染色体“袢环”模型)  染色体支架（非组蛋白）袢环（30nm 螺旋管）1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 （四）核基质与病毒复制核内病毒的发生与核基质相关。单纯疱疹病毒核衣壳在核基质上装配。腺病毒的hnRNA 在拼接过程中能与核基质结合。腺病毒（核内DNA 病毒）的复制和装配与核基质关系密切。第五节细胞核的功能主要有两个方面：一方面它是遗传信息的主要贮存库，整套的遗传信息贮存在细胞核内。在细胞分裂周期中，这些遗传信息可通过复制传递给下一代细胞。另一方面，遗传信息表达时，带有指导蛋白质合成信息的mRNA ，以及在蛋白质合成中起重要作用的rRNA 和tRNA 都来自于细胞核。一、贮存、传递遗传信息1.DNA 复制(replication ):  DNA 分子合成一个与自己相同的DNA 分子的过程。其结果DNA 含量增加一倍。DNA 复制的特点半保留性半不连续性T—A A—T G—C C—G T—A A-T A-T A—T C—G G—C G—C A-T T  A T  A A  T C G G C T A T  A AACGC TTGCG 半保留复制C G G  C A  T A  T AACGC TTGCG A—T G—C A A A-T A-T A—T C—G C—G G—C G—C A—T T T A—T G—C C—G A-T A-T A—T C—G G—C G—C A -T A—T G—C T—A C—G T—A A-T A-T A—T C—G G—C G-C 5 3 5 3 复制起始点复制叉5 3 5 3 5 3 5 3 复制起始点复制叉先导链延迟链RNA 引物岗崎片段半不连续性复制以DNA 分子为模板，在RNA 聚合酶作用下合成RNA 的过程。2. 基因的转录细胞核的功能是由其各部分共同完成的。二、指导蛋白质合成DNA 分子携带遗传信息；DNA 复制和mRNA 、tRNA 以及5SrRNA 的转录在核基质进行；核仁合成大部分rRNA 并把它们和其他成分一起装配成糖体的大、小亚基; 核膜调节核—质间的物质交换。DNA RNA 聚合酶II I III hnRNA 45SrRNA 5SrRNA tRNA 剪接、戴帽加尾18SrRNA 28SrRNA 5.8SrRNA 小亚基大亚基mRNA Pro. 合成信息核糖体Pro. 合成场所AA-tRNA 复合物Pro. 合成中的转运* * * * * * * 第三节核仁（nucleolus) 一、核仁的化学组成蛋白质：约占干重的80% ，如核糖体蛋白、组蛋白、非组蛋白及多种酶类RNA  :  约占干重的10% ，蛋白质合成旺盛的细胞，RNA 含量高DNA  : 占8% ，主要存在于核仁相随染色质中二、核仁的结构光镜：核仁通常是匀质的球体，具较强的折光性，易被酸性或碱性染料着色电镜：核仁裸露无膜、由纤维丝构成，包括纤维成分、颗粒成分、核仁相随染色质和核仁基质。核仁结构核仁结构纤维成分颗粒成分核仁相随染色质核仁基质核仁周围染色质：包围在核仁周围的染色质，高度螺旋，属异染色质。核仁内染色质：伸入核仁内的染色质，处于非螺旋状态，属常染色质，载有rRNA 基因（rDNA ）,此段DNA 称核仁组织区（NOR ）,它是形成核仁的部位。核仁相随染色质直径5-8nm ，多在核仁的中心部位。可被RNA 酶和蛋白酶消化，故纤维成分为RNA 与蛋白质的复合物，它可在核仁内构成海绵状网架。纤维成份颗粒成份位于核仁的周边部分，电子密度较高，颗粒直径15-20nm ，为核糖体的前体。核仁基质低电子密度、无定形的蛋白质物质，为上述三种结构的存在环境。三、核仁的形成核仁随细胞的周期性变化而变化，而核仁染色体的凝集（前期）与解凝集（末期），决定核仁的消失和重现。核仁组织区（nucleolar organizer region NOR) 人类有5对染色体上存在核仁组织区，它们都是短臂上带有随体的染色体（D组：13 、14 、15 ；G组：21 、22 ）这些染色体称核仁染色体。其短臂末端与随体之间有染色质细丝相连（DNA 袢环），含rRNA 基因，可指导rRNA 的合成。核膜核仁含有rDNA 的10 个伸展的间期染色体袢环进入核仁中间期有1~2 个或多个核仁。分裂前期染色质浓缩、rRNA 合成停止，rDNA 袢环逐渐缩回到染色体，核仁消失。分裂末期染色体解旋，rDNA 伸展，合成rRNA ，组建成新的核仁。四、核仁的功能合成、加工rRNA 和装配核糖体亚基的重要场所。（一）rRNA 合成和加工定位在核仁组织区（NOR ）的rDNA 呈串状重复排列（中度重复顺序）rDNA rRNA 转录单位3nm 间隔片段转录的起点转录的终点RNA 聚合酶蛋白质颗粒rDNA 转录rRNA(45S rRNA 前体、纤维状) 颗粒状（18s 5.8s 28srRNA 、蛋白质颗粒）剪切、加工加工、包装核糖体的亚基45S rRNA 前体加工过程示意图核仁是装配核糖体大小亚基的场所，核糖体的大小亚基在核仁中装配成熟后，通过核孔转运至细胞质中，形成有功能的核糖体。（二）核糖体亚基的组装45S RNA 核糖体蛋白共同加工装配核仁在核糖体合成和组装中的作用rDNA 45SrRNA 蛋白质RNP 18SrRNA 28SrRNA 小亚单位5.8SrRNA 5SrRNA 核仁外DNA 大亚单位33 种Pr. 49 种Pr. 第四节核基质（nuclear matrix) 核基质又称核骨架（nuclear skeleton ）狭义：核基质(nuclear skeleton) 核骨架广义：包括核基质、核纤层、核孔复合体结构体系、染色体骨架真核细胞核内除去核膜、核纤层、染色质与核仁以外的一个以纤维蛋白成分为主的精密网架体系。核基质充满整个核内空间。核基质(inner nulear matrix) 一、形态结构和基本组分核基质是一个以纤维蛋白成分为主的纤维网架结构，且网架纤维粗细不一。核基质基本组分(非组蛋白性质) 纤维蛋白核基质蛋白是各种类型细胞共有的蛋白质核基质结合蛋白是与细胞类型及分化程度相关的蛋白质RNA ：RNA 与蛋白质结合成RNP 复合物DNA ：可能是染色质残余部分二、核基质的功能（一）与DNA 复制有关(DNA 复制位点结合于核基质上)  体外培养的3T3 成纤维细胞大鼠再生肝细胞3H-TdR 进行脉冲标记分离核基质30 分钟内，发现与核基质紧密结合的DNA 中，有90% 是新合成的DNA 。(二）参与基因表达的调控3H- 尿核苷脉冲标记Hela 细胞95% 以上的放射性存在于核基质上，说明RNA 是在核基质上进行合成的。1. 核基质与基因转录活性Volgestin 等(1983) 用雌激素刺激鸡输卵管细胞中卵清蛋白基因的表达。发现只有活跃转录的卵清蛋白基因才能结合于核基质上，而不转录的β珠蛋白基因不结合。Hentzen 等(1984) 报道了成红细胞中正在转录的β－珠蛋白基因结合于核基质上。上述实验表明，具有转录活性的基因结合在核基质上，核基质上有RNA 聚合酶的结合位点。2. 核基质与hnRNA 的加工Ciejek(1982) 等以小鸡输卵管细胞为材料，在－20℃低温条件下（降低内源核糖核酸酶活性）分离出核基质，发现所有的卵清蛋白和卵粘蛋白mRNA 的前体都仅存在于核基质中。有人则具体指出hnRNA 上的polyA 区可能就是hnRNA 在核基质中的附着点。