蛋白质分选与囊泡运输  　　从蛋白质定位的细胞空间部位可分为3种类型：　　没有膜障碍胞质溶胶中的细胞骨架蛋白和各种酶及蛋白质分子。有完全封闭的膜障碍 如线粒体、叶绿体、过氧化物酶体、内质网、高尔基体、溶酶体、内体、细胞质膜、细胞外的蛋白质。　有膜障碍，但是膜上有孔如细胞核。蛋白质分选运输的基本途径蛋白质分选运输的基本途径1．核孔运输（transport through nuclear pore)  胞质中合成的蛋白质穿过核孔进入细胞核。核孔运输又称为门控运输。2．胞基质中的蛋白质运输　　蛋白质在细胞质基质中的转运过程与细胞骨架密切相关。3．跨膜运输（across membrane transport) 4、囊泡运输（vesicle translocation) 蛋白质从内质网到高尔基复合体，从高尔基复合体到溶酶体、分泌泡、细胞质膜、细胞外等由囊泡介导。　　　通过出芽和膜融合的方式使囊泡成为另一个区室的一部分，将蛋白质由一个区室转运到另一个区室，实现蛋白质的运输。二、囊泡运输的类型承担细胞内物质定向运输的囊泡类型目前了解较多的主要有以下三种类型：　网格蛋白有被囊泡　COPⅠ有被囊泡COPⅡ有被囊泡（一）网格蛋白有被囊泡2．衔接蛋白（adaptin 　ＡＰ）3．发动蛋白（dynamin ）（二）COPI 有被囊泡功能：主要负责内质网逃逸蛋白的捕捉、回收转运以及高　　　尔基复合体膜内蛋白的逆向运输。回收信号-Lys( 赖）-Asp （天冬）-Glu （谷）-Leu （亮）-COO- 　　（KDEL ）。（三）COPII 有被囊泡功能：负责从内质网高尔基复合体的物质运输；具有对转运物质的选择性并使之浓缩。三、囊泡运输的意义1. 是细胞内物质定向运输的重要途径2. 是一个高度有序、受到严格选择和精密控制的物质运输过程；1. 是细胞内物质定向运输的重要途径；2. 是一个高度有序、受到严格选择和精密控制的物质运输过程；3. 实现了细胞膜与内膜系统结构和功能的协调统一。谢谢图9-68 披网格蛋白小泡的形成过程图9-68 披网格蛋白小泡的形成过程●被膜小窝(clathrin-coated pit) 的形成网格蛋白被膜小窝是披网格蛋白小泡形成过程中的一个中间体。在胞吞过程中, 吞入物(配体)先同膜表面特异受体结合, 然后网格蛋白装配的亚基结合上去, 使膜凹陷成小窝状。由于这种小窝膜外侧结合有许多网格蛋白, 故称为网格蛋白被膜小窝。●披网格蛋白小泡的形成在形成了网格蛋白被膜小窝之后, 很快通过出芽的方式形成小泡，即披网格蛋白小泡, 小泡须在发动蛋白的作用下与质膜割离。由于此时的小泡外面有网格蛋白包被, 故称为被膜小泡。●无被小泡的形成披网格蛋白小泡形成之后, 很快脱去网格蛋白的外被, 成为无被小泡。在真核细胞中有一种分子伴侣Hsc70 催化披网格蛋白小泡的外被去聚合形成三腿复合物, 并重新用于披网格蛋白小泡的装配。。* 一、蛋白质分选运输的基本途径内质网中初加工返回合成的蛋白质进入到内质网、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体等，需要运输蛋白的帮助。 内膜系统中的动态网络通过生化合成途径、分泌途径、内吞途径形成囊泡的三种类型产生：高尔基复合体、细胞膜。功能：质膜→内体（内吞作用）　　高尔基复合体→胞内体　　高尔基复合体→溶酶体网格蛋白的结构1．由网格蛋白包被的囊泡成纤维细胞的网格蛋白衣被电子显微镜照片发现于高尔基复合体，属于非网格蛋白有被囊泡类型。Cop I and II Vesicles Cop I  Vesicles 产生于内质网非网格蛋白有被囊泡。COPⅡ包被囊泡(a) 网格蛋白的三腿复合物(b) 网格蛋白包被亚基(c) 披网格蛋白小泡成纤维细胞质面的网格蛋白被膜小窝的电子显微镜照片当笼形蛋白衣被小泡形成时，可溶性蛋白动力素（dynamin ）聚集成一圈围绕在芽的颈部（图6-5 ），将小泡柄部的膜尽可能地拉近（小于1.5nm ），从而导致膜融合，掐断（pinch off ）衣被小泡。动力素是一种GTP 酶，调节小泡以出芽形式脱离膜的速率。动力素可以召集其它可溶性蛋白在小泡的颈部聚集，通过改变膜的形状和膜脂的组成，促使小跑颈部的膜融合，形成衣被小泡。*