第三章神经系统 第一节概述人体中把不同细胞，组织和器官的活动统一协调起来的一整套调节机构叫神经系统。神经系统是人体结构和功能最复杂的系统，由数以亿万计的相互联系的神经细胞所组成，在体内起主导作用。第一节概述神经系统的主要功能①控制和调节其他系统的活动，使人体成为一个有机的整体；②维持机体与外环境间的统一。第一节概述一、神经系统的组成二、神经系统的进化一、神经系统的组成（一）组成神经系统分为中枢部和周围部，即中枢神经系统和周围神经系统。人类的神经系统nervous system 由脑、脊髓以及附于脑和脊髓的周围神经组成。P.48 神经系统分布列表一、神经系统的组成（二）常用术语1. 灰质（gray matter ）：中枢神经系统内，神经元胞体及其树突聚集的部位，大脑和小脑表面的灰质层称皮层（cortex ）。2. 白质（white matter ）：中枢神经系统内，神经纤维聚集的部位，大脑和小脑的白质位于皮层深面称髓质（medulla ）。灰质，白质灰质，白质一、神经系统的组成（二）常用术语3. 神经束（nerve tract ）：又称纤维束（fasiculus ）或传导束（tract ），功能相同、起止点基本相同的神经纤维的集合。索（funiculus ）、脚（eduncle ）一、神经系统的组成（二）常用术语4. 神经核（nerve nucleus ）：在中枢神经系统内，除皮层外的其他部位，功能相同的神经元胞体集合在一起形成的核团。5. 神经节（nerve ganlion ）：在周围神经系统，形态和功能相似的神经元胞体聚集成团。常用术语常用术语二、神经系统的进化神经分布经历：分散——辐射对称——双侧对称（一）无脊椎动物（二）脊椎动物神经系统的进化神经系统的进化Nervous System organization tends to correlate with the body symmetry. 神经系统的进化脑的进化各种不同进化阶梯上的哺乳动物大脑皮层的发达程度的差异主要表现为：1 、大脑表面皱褶程度：脑在进化中形成沟回，扩大了表面积。低等哺乳动物（如鼠、兔等）大脑表面平滑，而人的大脑表面有许多皱褶，形成脑沟和脑回。2 、大脑皮层的感觉区、运动区和联合区三者所占比例的大小：低等哺乳动物大脑皮层绝大部分是感觉区和运动区，随着动物的进化，联合区的比例逐渐增大。人脑皮层的联合区占95% 。吴馥梅，脑活动的内幕，江苏科学技术出版社，2000 年。第二节兴奋和传导一、神经细胞的生物电现象二、神经冲动的传导生物电是什么？生物电是什么？一、神经细胞的生物电现象（一）兴奋与兴奋性（二）静息电位(resting potential) （三）动作电位(action potential) （四）生物电现象的产生机制（五）神经细胞兴奋性的变化（一）兴奋与兴奋性1. 什么是兴奋？（1）刺激（stimulation ）：引起机体活的细胞、组织活动状态发生改变的任何环境因子，如机械、化学、电刺激等。（2）冲动（impulse ）：快速、可传导的生物电变化，即动作电位。（一）兴奋与兴奋性1. 什么是兴奋？（3）兴奋性(excitability) ：可兴奋组织在受刺激时产生生物电（动作电位）的能力。（4）兴奋(excitation) ：就是指产生了动作电位，或者说产生了动作电位才是兴奋。（一）兴奋与兴奋性2. 引起兴奋的条件⑴刺激强度阈强度(threshold intensity) ：刚能引起组织兴奋的临界刺激强度。阈刺激（threshold stimulus ）：达到阈强度的刺激才是有效刺激。⑵刺激作用时间⑶强度变化率细胞的跨膜电变化（二）静息电位 细胞在没有受到外来刺激时，细胞膜内外侧所存在的电位差即静息电位。通常把静息电位存在时膜两侧所保持的内负外正状态称为膜的极化(polarization) ；（二）静息电位当静息时膜内外电位差的数值向膜内负值大的方向变化时，称为膜的超极化(hyperpolarization) ；相反，如果膜内电位向负值减小的方向变化，称为去极化或除极化(depolarization) ；细胞先发生去极化，然后再向正常安静时膜内所处的负值恢复，则称作复极化(repolarization) 。静息电位Resting potential is maintained after slight stimulation hyperpolarization: increase in the negative charge inside the neuron (either “-”charge flow in, or “+”charge flow out) depolarization: decrease in the negative charge inside the neuron (either “-”charge flow out, or “+”charge flow in) （三）动作电位是膜受刺激后在原有的静息电位基础上发生的一次膜两侧电位的快速的倒转和复原，亦即先出现膜的快速去极化而后又出现复极化。动作电位（四）生物电现象的产生机制⑴静息电位和K+ 平衡电位⑵锋电位和Na+ 平衡电位⑶Na+ 通道的失活和膜电位的复极生物电现象的产生机制静息电位（五）神经细胞兴奋性的变化1. 动作电位的时相2. 兴奋后兴奋性变化1. 动作电位的时相静息电位——锋电位——后电位（负后电位、正后电位）——静息电位锋电位（spike potential ）：动作电位的主要成分，在刺激后立即出现，电位幅度最大，为高幅尖波动作电位的时相动作电位的时相动作电位的时相动作电位的时相2. 兴奋后兴奋性变化绝对不应期（absolute refractory period ）：兴奋后0.3ms 内，兴奋性由100 ％降到零，这时无论给予多大刺激强度，都不能引起它的再次兴奋。相对不应期（relative refractory period ）：绝对不应期后3ms 内，需要用超过正常阈值强度的刺激才能引起组织的兴奋。超常期（supranormal period ）：相对不应期过后，用低于阈值的刺激能引起第二次兴奋，相当于负后电位时期。低常期（subnormal period ）：在超常期后，刺激阈值需高于正常阈值，相当于正后电位。2. 兴奋后兴奋性变化绝对不应期的长短，决定了组织在单位时间内能够发生兴奋的次数。哺乳动物神经的绝对不应期为0.5 ms ，则它每秒钟最多能发生？个冲动二、神经冲动的传导（一）神经纤维传导的基本特征（二）神经冲动在同一细胞中的传导（三）神经纤维的传导速度（一）神经纤维传导的基本特征1. 生理完整性传导阻滞2. 绝缘性3. 非递减性4. 双向性5. 相对不疲劳性绝缘性（二）神经冲动在同一细胞中的传导1. 局部兴奋及其特性2. 兴奋在同一细胞上的传导机制1. 局部兴奋及其特性（1）什么是局部兴奋？阈下刺激能引起该段膜中所含Na+ 通道的少量开放，这时少量Na+ 内流造成的去极化和电刺激造成的去极化叠加起来，在受刺激的膜局部出现一个较小的去极化，称为局部反应或局部兴奋。1. 局部兴奋及其特性（2）局部兴奋的特点是①它不是全或无的；②不能在膜上作远距离传播，可以电紧张性扩布的形式使邻近的膜也产生类似的去极化；③可以总和，包括空间性总和时间性总和。2. 兴奋在同一细胞上的传导机制⑴兴奋在无髓神经纤维上的传导某一小段纤维因受到足够强的外加剌激而出现动作电位，在已兴奋的神经段和与它相邻的未兴奋的神经段之间，由于电位差的出现而发生电荷移动，称为局部电流(local current) 。局部电流兴奋在无髓神经纤维上的传导2. 兴奋在同一细胞上的传导机制⑵兴奋在有髓神经纤维上的传导动作电位的传导表现为跨过每一段髓鞘而在相邻的郎飞结处相继出现，这称为兴奋的跳跃式传导(saltatory conduction) 。是一种更“节能”的传导方式。兴奋在有髓神经纤维上的传导（三）神经纤维的传导速度1. 神经纤维传导的速度2. 神经纤维的分类3. 单相和双相动作电位1. 神经纤维传导的速度神经纤维的兴奋传导速度可因纤维粗细、髓鞘厚度和温度而异。直径越大，传导速度越快。有髓纤维传导速度快于无髓纤维。2. 神经纤维的分类①根据电生理学特征分类，主要根据神经纤维的传导速度和后电位将哺乳动物的周围神经分为A、B、C三类。②根据纤维的直径和来源分类将传入纤维分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四类。Ⅰ类纤维中包括Ⅰa 和Ⅰb 两类。目前对传出纤维多采用第一种分类法，对传入纤维采用第二种分类法。3. 单相和双相动作电位见图3—9 第三节神经元间的功能联系及活动一、突触的结构及传递二、突触后电位三、兴奋由神经向肌肉的传递四、递质和受体五、神经反射活动的特征一、突触的结构及传递（一）突触的结构（二）突触的分类（三）突触的传递过程：电-化学-电（一）突触的结构突触的微细结构电镜下：突触前膜：前膜内侧有囊泡栏栅和突触小泡，释放化学递质突触间隙：10 ～50nm ，有粘多糖和糖蛋白突触后膜：特异性受体或化学门控式通道特点：一个神经元可以通过突触传递影响多个神经元的活动；同时，一个神经元的胞体或树突也可通过突触接受多个神经元传来的信息。突触的结构（二）突触的分类1．根据神经元的接触部位：主要分为轴突-树突式突触、轴突-胞体式突触，轴突-轴突式突触和树突-树突式突触四类。另外还有树突-胞体式、树突-轴突式、胞体-轴突式、胞体-树突式或胞体-胞体式等。2 ．根据突触的结合形式：分为包围式和依傍式突触两类，3 ．根据对突触后神经元活动的影响：分为兴奋性突触和抑制性突触。突触的分类突触的分类化学突触Components Presynaptic terminal –formed by end of axon Synaptic cleft –space between Postsynaptic membrane –post synaptic cell opposed to pre synaptic terminal Neurotransmitters released by action potentials in presynaptic terminal 化学突触电突触Junction between two cells Site where action potentials in one cell cause action potentials in another cell Types Presynaptic –to synapse –sends message Postsynaptic –away from synapse –recieves message 电突触（三）突触的传递过程：电-化学-电 神经冲动到达轴突末梢，引起突触前膜去极化；前膜对Ca2+ 通透性增大，于是Ca2+ 内流进入突触小体，促使其内的递质囊泡向前膜靠近，然后融合，破裂并释放递质；递质经弥散到达突触后膜，并与后膜上的特殊受体相结合，改变突触后膜对离子的通透性，使突触后膜产生局部去极化电位或超极化电位；兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位。突触的传递过程：电-化学-电 二、突触后电位（一）兴奋性突触后电位（excitatory postsynaptic potential ，EPSP ）（二）抑制性突触后电位（inhibitory postsynaptic potential ，IPSP ）（三）突触整合突触后神经元的电活动变化（一）兴奋性突触后电位1. EPSP ：突触后膜的局部去极化电位称为兴奋性突触后电位。EPSP 属于局部兴奋。2. 产生机制：神经元兴奋冲动传到轴突末稍→突